R épublique Algérienne Démocratique et Populare part 3

32 problèmes de reproduction et une propension à certains cancers, tels que le cancer de la vessie et des ovaires18. 7.2.5 Eutrophisation des systèmes marins L'urbanisation, la déforestation et les activités agricoles contribuent largement aux apports de sédiments et de nutriments dans les eaux côtières via les rivières11. L'augmentation des apports de nutriments aux systèmes marins a montré à la fois des augmentations à court terme de la productivité et des rendements de la pêche, et des effets de eutrophisation. Le triplement des charges de NO3− dans le fleuve Mississippi au cours de la seconde moitié du 20e siècle a été corrélé à l'augmentation des rendements de la pêche dans les eaux entourant le delta du Mississippi19 ; cependant, ces apports en nutriments ont produit une hypoxie saisonnière (concentrations en oxygène inférieures à 2-3 mg/L, "zone mortes") dans le Golfe du Mexique3,11. Dans les systèmes estuariens et côtiers, des apports élevés en nutriments augmentent la production primaire (par exemple : phytoplancton, herbes marines, macroalgues), qui augmentent la turbidité avec une diminution de la pénétration de la lumière dans toute la colonne d'eau. Par conséquent, la croissance de la végétation submergée diminue, ce qui réduit la complexité de l'habitat et la production d'oxygène. L'augmentation de la production primaire (c.-à-d. phytoplancton, macroalgues, etc.) entraîne un flux de carbone vers les eaux de fond lorsque la matière organique en décomposition. En conséquence, la consommation d'oxygène dans les eaux de fond est supérieure à la diffusion de l'oxygène des eaux de surface. De plus, certaines efflorescences algales appelées efflorescences algales nocives (HAB) produisent des toxines qui peuvent agir comme des composés neuromusculaires ou endommageant les organes. Ces proliférations d'algues peuvent être nocives pour d'autres espèces marines ainsi que pour les humains20,21. Intégration transdisciplinaire Les réponses des systèmes ci-dessus aux apports d'azote réactif (Nr) sont presque toutes exclusivement étudiées séparément. Cependant, la recherche indique, de plus en plus souvent, que les problèmes d'apports en azote sont liés à de multiples voies d'entrée, transportant des nutriments dépassant ainsi les limites du système3. En d'autres termes, la recherche montre que le problème est complexe et que les interactions entre les différents réservoirs sont nombreuses et variées. Ce transfert séquentiel entre les écosystèmes est appelé la cascade d'azote3,N 3. Au cours de la cascade, certains systèmes accumulent du Nr, ce qui entraîne un retard dans la cascade et des effets accrus du Nr sur l'environnement dans lequel il s'accumule. En fin de compte, les apports anthropiques de Nr sont soit accumulés, soit dénitrifiés; cependant, peu de progrès ont été réalisés dans la détermination de l'importance relative de l'accumulation de Nr et de la dénitrification, qui est principalement due à un manque d'intégration entre les disciplines scientifiques3,22. La plupart de l'azote réactif des cascades globales des agroécosystèmes reste dans l'atmosphère et les écosystèmes aquatiques et terrestres jusqu'à ce qu'il soit converti en N2, principalement par dénitrification3. Bien que la dénitrification terrestre produise des intermédiaires gazeux (oxyde nitrique NO et protoxyde d'azote [N2O), la dernière étape - la production microbienne de N2 - est critique car le N2 atmosphérique est un puits pour l'azote réactif 22. De nombreuses études ont clairement démontré que les zones tampons et les zones humides entretenues peuvent éliminer des quantités importantes de nitrate (NO3−) des systèmes agricoles grâce à la dénitrification23. Une telle gestion peut aider à atténuer les effets de cascade indésirables et à éliminer l'accumulation de Nr dans l'environnement3. Les activités humaines dominent les cycles N mondiaux et la plupart des cycles régionaux24. Les apports d'azote ont montré des conséquences négatives sur le cycle des nutriments et la diversité des espèces endémiques dans les systèmes terrestres et aquatiques. En fait, en raison des impacts à long terme sur les réseaux trophiques, les apports de Nr sont largement considérés comme le problème de pollution le.

33 plus critique dans les systèmes marins11. Dans les écosystèmes terrestres et aquatiques, les réponses à l'enrichissement en N varient; cependant, un thème récurrent général est l'importance des seuils (p. ex. saturation d'azote) dans la capacité de rétention des éléments nutritifs du système. Afin de contrôler la cascade N, il faut intégrer les disciplines scientifiques et poursuivre les travaux sur le stockage des Nr et les taux de dénitrification22. 8/-Évolution du cycle D'une manière ou d'une autre, l'assimilation de l'azote pour former de la biomasse ne se fait que sous forme NO3-, et la biosphère dépend de la formation de cet ammoniac, une des formes les plus réduites de l'azote. Par ailleurs, l'azote sous différents degrés d'oxydation fait l'objet de transformations variées dans la biosphère, généralement pour en tirer de l'énergie. Le cycle de l'azote tel qu'on le connaît aujourd'hui est largement associé à la biosphère, et dépend de l'oxygène pour l'étape cruciale qu'est la nitrification biologique (ou celle alternative par l'ozone). Cependant, cette étape n'a pas pu exister dans la chimie pré-biotique, qui se place dans un contexte sans oxygène et largement réducteur. Dans l'histoire récente de la planète, la première étape biologique du cycle de l'azote est la fixation de l'azote dans une réaction complexe faisant intervenir la nitrogénase ; mais l'origine évolutive de cette enzyme est mal connue et fait débat11. Antérieurement à la Grande Oxydation, le cycle de l'azote a dû être très différent de ce que l'on constate aujourd'hui11. Sans oxygène, le « cycle de l'azote » n'est pas un cycle, mais une voie à sens unique vers les formes réduites11. Le cycle actuel est nécessairement récent, et postérieur à la Grande Oxydation. À l'origine de la vie, il n'y avait ni oxygène libre, ni nitrogénase. L'azote devait nécessairement être directement présent sous forme NO3-. En l'absence de métabolisme, il n'a pu être rendu disponible qu'à travers des transformations abiotiques permettant de convertir l'azote disponible, majoritairement sous forme de N2 dans l'atmosphère. Il s'agissait probablement de réactions transformant le N2 en oxyde d'azote et acide nitrique sous l'effet de la foudre ou de la photolyse, dans une atmosphère par ailleurs chargée de CO2 et de H2O ; mais ces réactions chimiques sont mal comprises et sujettes à débat11. De plus, si l'océan primitif était riche en fer ferreux, celui-ci réagit rapidement avec les oxydes d'azote, pour s'oxyder en fer ferrique et les réduire en ammoniaque11. En tout état de cause, d'une manière ou d'une autre, l'origine de la vie s'est faite en présence de NO3- immédiatement disponible, et les premières cellules ont pu se reproduire. Cette forme de vie a rencontré une crise avec l'apparition de la photosynthèse oxygénique, qui a fait progressivement disparaître le NO3- présent dans les océans. Cette pénurie sur un composant essentiel de la vie primitive a réduit la biosphère (et par voie de conséquence régulé la production d'oxygène), le NO3- étant devenu un facteur limitant dans la compétition pour les ressources. De ce fait, la capacité à catalyser la réduction du N2 en NH3 a constitué un avantage adaptatif, poussant vers l'émergence d'une nitrogénase de plus en plus performante. Avec ce nouvel accès à l'azote, la biosphère a pu reprendre son expansion, notamment pour les bactéries responsables de la photosynthèse oxygénique, qui n'ont plus été limitées par l'absence d'azote fixé. Avec l'apparition de la nouvelle atmosphère d'oxygène, le cycle moderne a pu se mettre en place..

34 8.1 Azote géologique Une partie souvent oubliée du cycle de l'azote passe par le substratum rocheux là où de l'azote était présent dans la matière organique sédimentée ou liée à cette dernière ; de l'« azote géologique » est aussi trouvé dans certaines eaux thermales, provenant alors de roches sédimentaires, du manteau et parfois de sources météoriques12. Les taux d'azote dans les roches varient de simples traces (<200 mg N/kg) dans les granites à des taux écologiquement importants, dépassant 1 000 mg N/kg dans certaines roches sédimentaires et métasédimentaires13. Des roches riches en azote sont présentes un peu partout dans le monde et pourraient aussi jouer un rôle local, sous-estimé, dans la disponibilité en azote pour le réseau trophique. En fait, selon Schlesinger (1997) près de 20 % de la totalité du cycle de l'azote serait fixé dans les roches14. Ce rôle pourrait avoir été négligé en raison d'un manque de méthodes analytiques de routine pour la quantification de l'azote dans les roches. Les dépôts de nitrates accumulés dans les régions arides et semi- arides sont notamment des réservoirs potentiellement importants12. Dans la plupart des cas, les taux élevés d'azote dans l'eau et le sol ont une origine humaine. Parfois, ils peuvent être attribués aux effets d'intempéries sur le substrat rocheux (en cas de roche-mère riche en ammonium), avec dans certains environnements, une quantité d'azote libérée du socle rocheux supérieure aux besoins des plantes, et pouvant contribuer à saturer le milieu terrestre et l'écosystème local en produisant des phénomènes d'eutrophisation et de dystrophisation. L'oxydation du nitrate d'ammonium peut aussi contribuer à l'acidification des sols et au phénomène plus général d'acidification des eaux douces, susceptible d'inhiber la revégétalisation et renaturation spontanée de certains écosystèmes12. Il semble que les écosystèmes établis sur des roches à teneurs élevées en azote soient plus vulnérables à l'anthropisation ; plusieurs études récentes ont montré que l'azote géologique existe en quantité significative, qu'il peut être libéré et réactivé dans certaines circonstances, avec alors selon Holloway et Dahlgren (2002) « un potentiel d'amplification des impacts humains sur le cycle de l'azote dans les écosystèmes terrestres et aquatiques »12. L'azote géologique et inorganique (outre les formes organiques de l'azote ou liée à la matière organique, surtout trouvées dans les sédiments organiques jeunes) est notamment constitué des minéraux suivants : Minéral Formule Occurrence (exemples) Osbornite TiN Chondrite15 Sinoïte Si2N2O Chondrites16,17 Nitratine NaNO3 Désert d'Atacama (Chili) ; désert de Mojave (États- Unis) ; Ouest des États-Unis ; grottes (États-Unis)18,19,20 Nitre KNO3 Désert d'Atacama (Chili), Ouest des États-Unis ; grottes (États-Unis)18,20... Nitrocalcite Ca(NO3)2·4H2O Dépôts dans des grottes, AZ, États-Unis21 Svéite KAl7(NO3)4Cl2(OH)16·8H2O Dépôts dans des grottes (ex : Venezuela)22.

35 Gerhardtite Cu2(NO3)(OH)3 Dépôts liés au minerai de cuivre (ex : Australie ; Congo ; AZ, États-Unis)23,24,25 Likasite Cu3(OH)5(NO3)·2H2O Dépôts liés au minerai de cuivre (Congo)26 Darapskite Na3(SO4)(NO3)·H2O Origine hydrothermale (Antarctique)27 ; Caliche : Désert d'Atacama (Chili)18 ; désert de Mojave (États-Unis)18 Humberstonite Na7K3Mg2(SO4)6(NO3)2·6H2O Caliche : Désert d'Atacama (Chili), Désert de Mojave (États-Unis)28,19 Ammoniojarosite (NH4)Fe3+(SO4)2(OH)6 Minerais : WY & UT, États-Unis ; origines hydrothermales Geysers, CA29,30,31 Boussingaultite (NH4)2Mg(SO4)2·6H2O Origines hydrothermales Geysers (CA)32,33 Lecontite (NH4,K)Na(SO4)·2H2O Évaporites (ex : Pakistan)34 Letovicite (NH4)3H(SO4)2 Origine hydrothermale : Geysers CA, États-Unis ; Campi Flegrei (Italie)31,35 Mascagnite (NH4)2SO4 Origine hydrothermale : Geysers, CA, États-Unis31 Salmiac (NH4)Cl Source hydrothermale (ex : Etna et Vésuve en Italie)36 Tschermigite (NH4)Al(SO4)2·12H2O Source hydrothermale ; Geysers, CA. États-Unis ; Campi Flegrei en Italie ; Taupo en Nouvelle-Zélande31,35,37 Mundrabillaite (NH4)2Ca(HPO4)2·H2O Dépôts dans des grottes (Australie)38 Ammonian fluorapophyllite (NH4,K)Ca4Si8O20(F,OH)·8H2O Source hydrothermale : Calvinia (Afrique du Sud) et Guanajuato (Mexique)39 Ammonioleucite (NH4)AlSi2O6 Roches métamorphiques volcaniques : Japon40 ; Source hydrothermale : Geysers, CA41 Buddingtonite NH4AlSi3O8 Source hydrothermale : Sulphur Bank Mine, CA ; Cedar Mt, NV, États-Unis ; Japon ; Phosphoria Fm.: ID, États- Unis ; oil shale : Australia42 ,43,44,45,46 Tobélite (NH4,K)Al2(Si3Al)O10(OH)2 Argiles hydrothermiquement altérées : Japon; UT, États-Unis ; pétrole de schiste en mer du nord47,48,49 8.2 En mer Sous forme de nitrate ou d'ammoniaque, l'azote est très soluble dans l'eau et ainsi très mobile dans les écosystèmes. Le ruissellement, l'érosion et les pluies, trois phénomènes exacerbés par l'artificialisation des milieux et/ou modifiés par le réchauffement climatique tendent à ramener les nitrates non captés par la biomasse terrestre vers les lacs et surtout vers les nappes phréatiques et les océans. Dans la mer, comme sur terre, l'azote dissous dans l'eau est capté (via la photosynthèse) par les plantes et certaines.

36 bactéries, puis concentré dans le réseau trophique sous forme de protéines animales notamment. Le cycle de l'azote est particulièrement perturbé dans les zones marines littorales et estuariennes50. Tout poisson et tout animal marin concentre dans sa biomasse (matière organique) une partie de l'azote accumulé par les végétaux ou animaux qu’il a consommés, lesquels l’ont prélevé dans le stock océanique, alimenté par l’atmosphère, et de plus en plus excessivement par les apports terrigènes (engrais, et eaux usées essentiellement). Depuis le développement de la pêche industrielle et intensive, cette quantité n’est plus négligeable. En effet, chaque poisson pêché en mer correspond donc à un retrait d’azote du compartiment océanique. Cette quantité a été évaluée pour 58 écosystèmes marins répartis sur le globe par une étude51 récente sur le cycle de l'azote dans les régions côtières. En 1960, la pêche en mer ramenait vers la terre 60 % des composés azotés estimés être apportés par les fertilisants lessivés par les pluies. Or, de 1960 à 2004, ces apports azotés ont été multipliés par 7,5, alors qu’en raison d’une raréfaction des espèces commercialisables à la suite de la surexploitation des océans, les prises de pêche n’ont augmenté que de 2,5. Seulement environ 20 % de l’azote perdu en mer par l’agriculture sont donc en 2008 « récupérés » par les activités de pêche, lesquelles devraient être pour ces raisons mieux prises en compte dans les calculs des bilans d’azote et risques d’eutrophisation. Une interprétation facile et rapide de ces résultats serait de croire qu’en augmentant encore la pêche on diminuerait l’eutrophisation marine. Cette piste serait illusoire, rappelle Greenpeace l'auteur de l'étude elle-même, notamment parce que poursuivre la surpêche conduira rapidement à la disparition pure et simple de la plupart des espèces commerciales, et donc à une eutrophisation pire encore. La solution préconisée par les ONG environnementales et de nombreux organismes scientifiques, et notamment par un rapport récent52 du Conseil de la recherche portant sur la « qualité de l'eau du fleuve Mississippi au regard de la Loi sur l'eau : progrès, défis et opportunités ». Ce rapport recommande que l'EPA et l'USDA coopérèrent mieux pour réduire les impacts de l'agriculture sur la qualité de l'eau du Mississippi et du nord du golfe du Mexique (zone morte de 22 000 km2 environ en 2007-2008 ; la plus vaste du monde). L'excès d'azote cause la prolifération de phytoplancton qui se décompose en consommant l'oxygène dissous dans l'eau aux dépens des organismes vivants qui disparaissent alors53. La seule solution durable serait de limiter la quantité de pertes d’engrais azotés d'origine agricole et de reconstituer un stock de poisson suffisant pour alimenter une pêche durable. Les indicateurs disponibles laissent penser que ces deux options peinent à se mettre en place. 8.3 Dans un aquarium Cycle de l'azote dans un aquarium : 1 - Nourriture et nutriments 2 - Production d'urée et d'ammoniac 3 - Ammoniac → nitrites (Nitrosomonas) 4 - Nitrites → nitrates (Nitrospira) 5 - Évaporation 6 - Lumière 7 - Sol 8 - Oxygène 9 - Dioxyde de carbone Cycle de l'azote dans un aquarium : 1 - Nourriture et nutriments 2 - Production d'urée et d'ammoniac 3 - Ammoniac → nitrites (Nitrosomonas) 4 - Nitrites → nitrates (Nitrospira) 5 - Évaporation 6 - Lumière.

37 7 - Sol 8 - Oxygène 9 - Dioxyde de carbone Dans un aquarium, ce sont les déjections des poissons et la nourriture non consommée qui sont à l'origine de la formation d'ammoniac. Ce produit extrêmement toxique pour les animaux aquatiques est transformé en nitrates beaucoup moins toxiques et bénéfiques pour les plantes par des bactéries présentes naturellement ou artificiellement (plantées) dans l'aquarium. Les bactéries Nitrosomonas transforment l'ammoniac en nitrites, eux-mêmes très toxiques pour les animaux aquatiques. Et les bactéries Nitrobacter transforment les nitrites en nitrates. Nitrates qui sont alors absorbés par les plantes présentes dans l'aquarium. Lors du premier remplissage de l'aquarium, ces bactéries sont absentes de l'eau. Les populations de bactéries apparaissent progressivement à partir du moment où l'aquarium est rempli. Le lancement du cycle nécessite, selon le contexte, entre trois et huit semaines durant lesquelles l'eau de l'aquarium reste toxique. L'accumulation d'ammoniac provoque la prolifération de la première population de bactéries. Ces bactéries transforment l'ammoniac en nitrites. Au bout de quelques jours l'accumulation de nitrites due à la première population de bactéries provoque la prolifération de la deuxième population de bactéries, qui fait retomber la concentration de nitrites. La concentration de nitrites redescend jusqu'à être totalement indétectable. À partir de ce moment, l'aquarium est sain pour les poissons. La plupart des aquariums ont un excédent de poissons, et pas assez de plantes par rapport à la quantité de nitrates produites. Les nitrates finissent par s'accumuler dans l'eau, et il est alors nécessaire de les diluer régulièrement au bout d'une à deux semaines en remplaçant une part de l'eau de l'aquarium par de l'eau « neuve ». La fréquence des remplacements dépendra de la sensibilité des animaux. De nombreux poissons supportent des concentrations jusqu'à 50 mg/L. Par contre, les coraux « durs » ne supportent pas des concentrations supérieures à 2 mg/L. Les bactéries dégradant l'ammoniac et les nitrites sont présentes dans l'eau, le sol de l'aquarium et le filtre. Le brassage provoqué par le filtre et la pompe amène l'eau riche en oxygène de la surface vers le fond, et assure la survie des bactéries — qui ont besoin d'oxygène pour vivre. Il sert également à mettre en contact les bactéries présentes dans le filtre avec l'eau de l'aquarium54. À partir du moment où le cycle de l'azote est en route, on dit que l'aquarium est cyclé : l'ammoniac et les nitrites qui se forment dans l'eau sont immédiatement transformés, et les concentrations restent à des niveaux indétectables. Il peut cependant se retrouver intoxiqué accidentellement, si un excès de nourriture y est versé, ou si le cadavre d'un gros poisson y est laissé à se décomposer..

38 9/-Ammonification C'est la production d'ammonium ou d'ammoniac du fait d'une activité biologique, à partir soit de matière organique en décomposition, soit par la réduction de nitrate. À partir de la matière organique L'ammonification à partir de la matière organique a pour but de produire une source d'azote directement utilisable par les organismes pour leur propre synthèse55. Réalisée uniquement par une biomasse microbienne : • bactéries gram- (Entérobactérie, Pseudomonacea…) ; • bactéries gram+ (Bacillus…) ; • bactéries gram+ (Entérocoques…) ; • champignons. À partir des nitrates Elle a pour buts : • de produire de l'énergie par réduction des nitrates en ammonium56 ; • de produire une forme d'azote assimilable. C'est la dénitrification assimilatrice ou l'ammonification assimilatrice. C'est la production d'ammonium ou d'ammoniac du fait d'une activité biologique, à partir soit de matière organique en décomposition, soit par la réduction de nitrate. À partir de la matière organique L'ammonification à partir de la matière organique a pour but de produire une source d'azote directement utilisable par les organismes pour leur propre synthèse55. Réalisée uniquement par une biomasse microbienne : • bactéries gram- (Entérobactérie, Pseudomonacea…) ; • bactéries gram+ (Bacillus…) ; • bactéries gram+ (Entérocoques…) ; • champignons. À partir des nitrates Elle a pour buts : • de produire de l'énergie par réduction des nitrates en ammonium56 ; • de produire une forme d'azote assimilable. C'est la dénitrification assimilatrice ou l'ammonification assimilatrice..

39 Ammonification (Article détaillé : Ammonification.) L'ammonification est une étape importante du cycle de l'azote, cycle naturel qui permet à la planète de disposer de cet élément essentiel. Elle est réalisée par divers microorganismes présents dans le sol et dans l’eau, qui décomposent les protéines et les acides aminés dans les matières végétales et animales mortes, ainsi que dans les matières fécales et forment de l'ammoniac, NH3, qui est généralement retenu dans le sol ou dans l’eau sous la forme d’ions ammonium, NH4+. Les protéines sont d'abord divisées en acides aminés, qui sont des composés contenant un groupe amine, -NH2, par des bactéries utilisant des enzymes spécifiques. Les acides aminés, ainsi que d'autres composés avec des groupes amine, tels que les acides nucléiques et l'urée, sont ensuite décomposés par des microorganismes connus sous le nom de bactéries ammonifiantes, libérant de l'ammoniac. Celui-ci se dissout dans l'eau et forme généralement des ions ammonium, en se combinant avec des ions hydrogène, H+, qui sont abondants dans la plupart des sols. Cet ammonium est oxydé en nitrites et nitrates par des bactéries nitrifiantes, de la même manière que l'azote « fixé » de l'atmosphère. 9.1 Ammonification chez les animaux Le catabolisme des acides aminés ainsi que des acides nucléiques est un processus éliminant des groupes amine sous forme d'ammoniac, qui est toxique. Celui-ci est donc éliminé par les animaux, sous forme directe pour les poissons, par conversion en urée chez les mammifères et par conversion en acide urique par les reptiles et les oiseaux. 9.2 Prise en charge de l'ammoniac par les microorganismes 9.3 Minéralisation Les bactéries impliquées dans ces mécanismes sécrètent des enzymes extracellulaires, des protéases, lysozymes ou encore nucléases. Ces réactions impliquent donc le relargage d'ammoniac dans l'environnement. • Dégradation de l'urée sécrétée dans l'environnement par l'enzyme uréase : H2N-CO-NH2 + H2O → 2NH3 + CO2 Assimilation L'assimilation de l'ammoniac est importante pour de nombreux mécanismes de biosynthèse tels que la formation des acides aminées, des bases azotées ou encore certains composants de la paroi bactérienne. Cette assimilation se produit selon deux voies métaboliques : • dans le cas d'une concentration en NH4+ élevée : voie L-glutamate déshydrogénase (+ transamination), par la réaction suivante : α-oxoglutarate + NH3 + NADPH + H+ → Glu + H2O La transamination consiste à transférer le groupe amine du glutamate, afin de reformer de l'α- oxoglutarate, par des transaminases pouvant reconnaître jusqu'à dix substrats différents parmi les acides aminés ; • dans le cas d'une concentration en NH4+ faible : voie L-glutamine synthétase + glutamine oxoglutarate aminotransférase (GOGAT) par les réactions suivantes : glutamine synthétase : Glu + NH3 + ATP → Gln + ADP + Pi.

40 GOGAT : Gln + α-oxoglutarate + NADPH + H+ → NADP+ + 2 Glu 9.4 Assimilation ou Minéralisation Le carbone et l'azote sont deux éléments importants pour fabriquer de la biomasse dans l'environnement. Le ratio carbone/azote favorise l'assimilation de l'ammoniac ou bien sa minéralisation : • dans le cas d'un ratio supérieur à 20, l'azote est limitant, donc l'assimilation est préférée ; • inversement, pour un ratio inférieur à 20, l'azote est abondant, donc la minéralisation est prioritaire. 9.5 Devenir de l'ammoniac Ainsi, une fois relargué dans l'environnement, l'ammoniac peut : • être incorporé à la biomasse végétale ou microbienne ; • être associé avec l'humus ou les colloïdes ; • s'évaporer dans l'atmosphère ; • servir de substrat pour la nitrification. 9.6 Application en traitement des eaux usées Les stations d'épuration ont notamment comme fonction de dégrader les formes d'azote moléculaire et ammoniacal en nitrates, puis évemntuellement de provoquer une dénitrification (ou dénitratation) afin de réduire la concentration de cet élément dans les eaux rejetées. 10/-Applications des Micro-organismes dans l'Agriculture et l'Industrie Les micro-organismes jouent un rôle clé dans le développement de solutions durables pour l’agriculture et l’industrie. 10.1 Applications en Agriculture : Dans le domaine agricole, des bactéries comme *Rhizobium*, *Azotobacter*, et *Azospirillum* agissent comme biofertilisants. Grâce à la fixation biologique de l’azote atmosphérique, elles enrichissent les sols en azote, réduisant ainsi la dépendance aux engrais chimiques tout en augmentant la productivité des cultures, notamment celles des légumineuses. De plus, certaines bactéries comme *Bacillus* et *Pseudomonas* servent d’agents de biocontrôle. Elles protègent les plantes contre les maladies en produisant des composés antimicrobiens et des enzymes inhibant les pathogènes. Les champignons mycorhiziens, en formant une symbiose avec les racines des plantes, renforcent l’absorption des nutriments tels que le phosphore et augmentent la résistance des cultures au stress hydrique et aux maladies..

41 10.2 Applications en Industrie Dans l’industrie, les micro-organismes sont exploités pour le traitement des eaux usées grâce à des processus comme la nitrification, la dénitrification, et l’*Anammox*. Ces procédés éliminent efficacement l’excès d’azote des effluents industriels et municipaux, contribuant à réduire la pollution des écosystèmes aquatiques. Par ailleurs, les cyanobactéries et autres microalgues présentent un fort potentiel dans la production de biocarburants. Leur capacité à transformer le dioxyde de carbone en biomasse riche en énergie en fait une solution écologique prometteuse face à la demande croissante en ressources énergétiques..

42 11/_ Conclusion Le cycle de l'azote est un élément fondamental des écosystèmes terrestres et aquatiques, reliant les micro-organismes, les plantes, les animaux et l'environnement non vivant. Ce processus biogéochimique complexe assure la transformation continue de l'azote sous différentes formes, rendant cet élément vital accessible aux êtres vivants. Les micro-organismes jouent un rôle central dans les étapes clés du cycle, telles que la fixation de l'azote atmosphérique, la nitrification, et la dénitrification. Ces processus influencent directement la fertilité des sols, la productivité agricole, et la régénération des écosystèmes. Les interactions symbiotiques entre bactéries et plantes, comme celles des rhizobiums avec les légumineuses, soulignent l'importance de la collaboration entre différents acteurs biologiques pour maintenir l'équilibre écologique. Cependant, l’activité humaine, notamment l’usage intensif des engrais azotés, perturbe ce cycle naturel. Cela entraîne des problèmes environnementaux majeurs, tels que l'eutrophisation des milieux aquatiques et les émissions de gaz à effet de serre comme le protoxyde d'azote. Comprendre et gérer le cycle de l'azote est crucial pour répondre aux défis actuels liés à la durabilité et à la sécurité alimentaire. En favorisant des pratiques agricoles respectueuses de l’environnement et en investissant dans la recherche sur les processus microbiens, il est possible d'améliorer la gestion des écosystèmes tout en limitant l’impact environnemental. Le cycle de l'azote est non seulement une clé pour la biodiversité, mais également un pilier du développement durable..

43 12/_ Remerciements Nous souhaitons exprimer notre profonde gratitude envers toutes les personnes qui ont contribué à l'élaboration de ce travail. En premier lieu, nous tenons à remercier chaleureusement nos enseignants et encadrants pour leurs conseils précieux, leur disponibilité et leur soutien constant tout au long de ce projet. Leur expertise et leurs encouragements ont été des éléments déterminants dans la réussite de cette étude. Nous exprimons également notre reconnaissance à nos collègues et camarades pour leurs échanges enrichissants, leurs critiques constructives et leurs suggestions, qui ont permis d'affiner et d'améliorer notre réflexion. Ces collaborations ont enrichi notre approche et ont renforcé la qualité du travail réalisé. Un grand merci à notre institution, qui nous a fourni les ressources matérielles et logistiques nécessaires à la bonne réalisation de cette étude. Le cadre académique et les infrastructures mises à notre disposition ont été essentiels pour mener à bien cette recherche. Enfin, nous remercions toutes les personnes qui, de près ou de loin, ont facilité l'avancée de ce travail. Leur aide et leur bienveillance ont été grandement appréciées et n'ont pas été sans impact dans la finalisation de ce projet. Ce travail n’aurait pas été possible sans la contribution et la collaboration de toutes ces personnes. Nous leur en sommes sincèrement reconnaissants..

44 Bibliothèque Notes et Références Article Cyle d’azote Nomenclature Source57. • HNO3 : acide nitrique • HNO2 : acide nitreux • NO3− : ion nitrate • NO2− : ion nitrite • NH4+ : ion ammonium • NH3 : ammoniac • NH4OH : ammoniaque • N2 : diazote Notes et références 1. ↑ « L’Importance du cycle de l’azote [archive] », sur Blogue du bureau d’études PermacultureDesign (consulté le 1er janvier 2019) 2. ↑ Gordon W. Holtgrieve et al. (2011), "A Coherent Signature of Anthropogenic Nitrogen Deposition to Remote Watersheds of the Northern Hemisphere", Science Magazine, 16 décembre 2011, 1545-1548 (résumé [archive]) 3. ↑ Revenir plus haut en :a et b Electrons, life and the evolution of Earth's oxygen cycle [archive]. Paul G Falkowski, Linda V Godfrey. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008 Aug 27; 363(1504): 2705–2716. 4. ↑ Smith, B., R. L. Richards, and W. E. Newton. 2004. Catalysts for nitrogen fixation : nitrogenases, relevant chemical models and commercial processes. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht ; Boston. 5. ↑ Feedbacks Between the Nitrogen, Carbon and Oxygen Cycles [archive]. Ilana Berman-Frank et al. In Nitrogen in the Marine Environment, 2008, Elsevier. 6. ↑ Lee Chi Chung, Ribbe Markus W. et Hu Yilin, The Metal-Driven Biogeochemistry of Gaseous Compounds in the Environment, vol. 14, Springer, coll. « Metal Ions in Life Sciences », 2014, 333 p. (ISBN 978-94-017-9268- 4, PMID 25416393, DOI 10.1007/978-94-017-9269-1_6), « Chapter 7. Cleaving the N,N Triple Bond: The Transformation of Dinitrogen to Ammonia by Nitrogenases » 7. ↑ Yvon R. Dommergues et François Mangenot, Écologie microbienne du sol, Masson et Cie, 1970, p. 198. 8. ↑ Robert Barbault, Écologie générale : Structure et fonctionnement de la biosphère, 5e édition, Dunod, p. 32 9. ↑ (en) Robert K. Poole, Advances in microbial physiology, Academic Press, 2016, p. 16. 10. ↑ The Evolution and Future of Earth's Nitrogen Cycle [archive]. Donald E. Canfield et al., Science, 330, 192 (2010). 11. ↑ Revenir plus haut en :a b c d et e A reduced, abiotic nitrogen cycle before the rise of oxygen [archive]. Ward, Lewis M, James Hemp, and Woodward W. Fischer. in Microbial Evolution and the Rise of Oxygen: the Roles of.

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